Prvu objavu moram posvetiti samom imenu bloga – Evolving Canine.
Meni jedna od najdražih grana biologije – evolucija. A pokazat ću vam kako bi svijet pasa bio puno ljepše mjesto kada bi se vodili njenim principima.
Eksponenti u tekstu (1,3) označavaju redni broj izvora u popisu literature na kraju teksta, što znači da su navedeni podaci temeljeni na izvorima, a ne na autorovom mišljenju.
Što je evolucija?
Evolucija je promjena učestalosti gena unutar populacije kroz vrijeme (1). Prirodna selekcija, mutacije, rekombinacija i genetski drift glavni su mehanizami koji uzrokuju te promjene (1). Mutacije, rekombinacija i genetski drift stvaraju nove kombinacije gena unutar populacije, dajući životinjama različite osobine. Prirodna selekcija potom „odabire“ one osobine koje životinji pomažu da bolje preživi i razmnožava se (1), dok manje korisne ili štetne osobine postupno nestaju. Ove osobine životinja, koje im povećavaju vjerojatnost preživljavanja ili doprinose uspješnoj reprodukciji nazivaju se adaptacije (1). Na taj način evolucija vodi postupnoj prilagodbi vrsta njihovom okolišu. Da pojednostavim, i povežem s terminom kojeg ste sigurno čuli u psećem svijetu – evolucija čini životinje „funkcionalnijima”.
Priča o evoluciji
Većina ljudi pomisli na dinosaure, fosile i neandertalce kada čuje riječ evolucija. No evolucija je prisutna i danas – i dalje oblikuje vrste.
Uzmimo za primjer kralješnjake (Sl.1). Prvi kralješnjaci nastali su u moru, no konkurencija za hranu, prostor i partnere brzo je rasla. Sad zamislite kada bi neka riba smislila kako prijeći na kopno! Imala bi hrpu prostora za sebe, nove izvore hrane i bila bi sigurna od predatora. Upravo se to i dogodilo, te smo dobili vodozemce. No, vodozemci su bili vezani za vodu. Započinjali su život u vodi (sjetite se punoglavaca) i disali preko vlažne kože.
Kasnije su neki vodozemci evoluirali u gmazove – životinje s ljuskama koje štite od isušivanja. Dinosauri „veliki gmazovi” su dominirali kopnom , ali gužva i ograničeni resursi potaknuli su nove adaptacije. Dio gmazova razvio se u ptice, dio u sisavce. Ove skupine riješile su ključni problem gmazova: neovisnost o temperaturi okoliša, zahvaljujući metabolizmu koji proizvodi toplinu iz hrane. Oboje skupine su se potom prilagodilie raznolikim okolišima: morima, slatkovodnim sustavima, nebu (ptice i sisavci lete), polarnim područjima (na polovima ima samo ptica i sisavaca), šumama, travnjacima, a naposljetku i gradovima.
Evolucija daje različita rješenja. Kod ljudi je to bila inteligencija – ulaganje u mozak, a ne u fizičku spremu.
Ova priča pojednostavljuje evolucijske procese; zapravo se radi o čistom pokušaju i pogrešci. Postojale su mnoge genetske varijacije, ali samo one funkcionalnije od drugih su preživjele.
*Napomena: u ovom postu puno puta ću se referiati na „okoliš”, u ekologiji je zapravo riječ o „ekološkoj niši”. Koncept ekološke niše je izrazito kompleksan i ne želim ga koristiti bez detaljnog objašnjenja. No za potrebe ovog teksta „okoliš” nam je i vešenego dovoljan.
Evolucija pasa
Kako je od vuka nastao pas? Ovo je pitanje koje i dan danas muči znanstvenike.
Većina vjeruje da su vukovi morali proći kroz proces domestikacije da bi postali psima. Domestikacija je proces u kojem divlje populacije biljaka ili životinja prolaze kroz genetske i fenotipske promjene pod utjecajem čovjeka, a zauzvrat postaju prilagođene životu u ljudskom okolišu i ljudskim potrebama.
Postoji više teorija domestikacije vuka, no dvije se ističu (2-4).
Prva govori da su vukovi sami sebe domesticirali (2-4). Naime, kako su ljudi počeli živjeti sjedilačkim životom stvorili su novo stanište. Novo prazno stanište s obilje ostataka hrane. Isto kako su ribe prešle na kopno, tako su i vukovi preši „među ljude”.
Druga teorija smatra da su ljudi ciljano „krali” mladunčad vukova i postupno ih pripitomili (2-4). Pri ovom procesu potrebno je spomenuti još jedan detalj.
Pas nije potekao od vuka. Čekaj, šta?
Pas je nastao iz zajedničkog pretka pasa i vukova (5-7) (Sl.2., Sl.3). Sarah Marshall-Pescini, znastvenica koja istražuje ponašanje pasa, u svojim radovima iznosi da je „protovuk” (tako ću ga ja zvati) bio različit od današnjeg vuka (6,7). To jest, vjerojatno je imao neke predispozicije, koje današnji vukovi nemaju, a omogućile su razvoj pasa. Moguće da su bili manje plašljivi, imali različite strategije prehrane ili reprodukcije. Ova pretpostavka remeti neka od objašnjenja domestikacije jer uspoređujemo vuka i psa u istraživanjima, a zapravo bi trebali uspoređivati protovuka i psa.
No, vratimo se na evolucijsku priču pasa.
Slika 3. Glavni koraci evolucije pasa prema shematskom prikazu koji navodi Dr. Ádám Miklósi u svojoj knjizi Dog behaviour, evolution, and cognition (Poglavlje 6.2.1.). Dodala sam populaciju protovukova i zadnji sam korak izmijenila po svom nahođenju, dakle to je moje mišljenje, ne znanstveni izvor.
1. Prvi korak je proces protodomestikacije gdje nastaju početne prijelazne populacije protovukova. Započinju prve adaptacije „ljudskom” (urbanom) okolišu. U ovoj fazi neki bi ove kanide nazvali sinantropima (3) – vrstom koja živi u bliskoj povezanosti s ljudima i ljudskim naseljima, koristeći resurse koje ljudi stvaraju ili mijenjaju, ali bez nužne potpune domestikacije. Takve životinje su se počinjale privikavati na sjedilački način života i strvinarski tip prehrane. Jedna od adaptacija protvukova na nove izvore hrane je pojava gena za probavu škroba (prije otprilike 11,000–16,000 godina) (10).
2. Pri drugom koraku nastaju početne populacije pasa. Ovdje populacije počinje oblikovati ljudska selekcija (3,7). Psi koji pokazuju manje straha i agresije, veće kognitivne sposobnosti i veću socijabilnost imaju prednost. Uz prirodnu selekciju započinje i ljudska selekcija.
3. U trećem koraku nastaje začetak populacije „divljih/seoskih” pasa (feral/village dogs). Ova populacija postoji i danas i genetski se značajno razlikuje od čistokrvnih pasa i mješanaca (8,9).
4. Iz početne populacije pasa, uz divlje/seoske pse, počinju se razvijati radni psi. Ove populacije nazivamo „landrace” . Landrace je lokalno razvijena populacija pasa koja je nastala spontano, kroz dugotrajnu prilagodbu specifičnom okolišu i ljudskim potrebama, bez sustavnog ili standardiziranog uzgoja.Glavne landrace skupine su goniči, stočarski, lovački, ovčarski psi te psi za vuču saonica.
Idealni i najčešći primjer je stočarski pas (livestock guardian dog). Ovi psi evolucijom su se prilagodili zajednicama stočara (11). Jedna od adaptacija je bila kompletni gubitak plijenskog nagona i plijenske sekvence (11). Naime, psi koji nisu napadali stoku bili su korisniji stočarima. Takvim psima su davali prednost (npr. hranili su ih više) te su takvi psi preživljavali i dalje prenosi svoje gene. U isto vrijeme su razvijali nagon za čuvanjem.
I tako su nastale tradicionalne „pasmine” – Kangal, Akbash, Tornjak, Šarplaninac, Kavkaski ovčar… Pasmine su namjerno pod navodnicima jer landrace-ovi zapravo NISU pasmine. Kod tih populacija nije bilo planske uzgojne selekcije prije parenja (nije bilo pre-zigotne selekcije (11)). Psi su se parili slobodno unutar populacije, a opstajali su samo oni koji su imali potrebne karakteristike za preživljavanje i rad (post-zigotna selekcija). Tek zadnjih godina (sredinom 20. stoljeća) je FCI priznao ove pasmine. To jest, odvojio je dio jedinki te populacije, zatvorio registar, a time i populaciju.
Ovdje želim još jednom naglasiti selektivne pritiske i genetsku raznolikost prvih radnih pasa. Riječ je o kombinaciji ljudske selekcije – čovjek je davao prednost psima koji su imali odgovarajuće ponašanje – i prirodne selekcije, pri kojoj su opstajali samo funkcionalni i zdravi psi.
Što to znači u praksi? Ako je pas pokazivao dobro radno ponašanje, ali je imao kronične alergije ili loše kukove, jednostavno nije preživio. Zamislite tornjaka s otvorenim ranama, od alergija na travu, ili šepavog, zbog loših kukova, kako radi po blatu, kiši i bori se s vukovima – to se jednostavno nikad nije događalo. Pas s genetskom predispozicijom za bolesti koštanog sustava ili slab imunitet gubio je prednost nad zdravijim psima i bio uklonjen iz populacije. Ovo može zvučati okrutno, ali upravo tako djeluje priroda: u prvim generacijama uklanja predispozicije za bolesti, ne dopušta se da se one uopće razviju.
Osim toga, ove populacije bile su genetski raznolike(12), jer su bile otvorene. Ako je neki pas imao tražene karakteristike, a nije bio “iste pasmine”, i dalje se mogao pariti i prenositi gene. Registracija nije bila potrebna – važno je bilo samo funkcionalno ponašanje i zdravlje.
5. Zadnji korak sam malo izmijenila od izvora. Ažuriran je kako bi bolje odgovarao trenutnom stanju pseće zajednice. Uz divlje/seoske pse izdvojila sam još 4 kategorije:
Čistokrvni psi
FCI (Fédération Cynologique Internationale) početkom 20. stoljeća počeo je s priznavanjem pasmina. Proces priznavanja je dugotrajan, a završava zatvaranjem početne populacije (founding stock). Zaliha gena koja tada postoji je najveća, a nakon zatvaranja registra geni se više ne mogu dodavati – mogu se samo gubiti.
Jedan od ciljeva ove međunarodne organizacije bilo je očuvanje tradicionalnih pasmina i njihovih uloga. No, odabrani su neodrživi kriteriji selekcije – pisani standard usmjeren prvenstveno na izgled, dok su zdravlje i ponašanje stavljeni u drugi plan. To nije bilo namjerno: naravno da svi žele zdrave pse dobrog ponašanja. No, pravila selekcije počivala su na krivim temeljima.
Kako to utječe na evoluciju? Čistokrvni psi su pod utjecajem ljudske, pre-zigotne selekcije. Željene karakteristike, definirane standardom, biraju se prije parenja (stvaranja zigote). Ovakva selekcija odlična je za dobivanje specijaliziranih i ekstremnih oblika – izložbeni psi dolaze u raznim bojama, oblicima, teksturama. No, ona smanjuje genetsku raznolikost (14 – 16) jer se reprodukcija ograničava na odabrane jedinke, a to dovodi do nakupljanja nasljednih bolesti (16-19). Problem je što je zdravlje teško vrednovati (npr. displazija kukova (13)). Iako odgovorni uzgajivači testiraju na poznate bolesti (npr. puni genetski paneli obuhvaćaju oko 300 stanja), to je zanemarivo u odnosu na stvarni broj bolesti za koje još ne znamo genetsku osnovu.
U prirodi se to rješava drukčije, kao kod landrace pasa – resursi idu samo otpornim jedinkama, a ostali jednostavno ne preživljavaju.
Selekcija ponašanja također je problematična u čistokrvnih populacija. Osim nekoliko osnovnih testova za pojedine pasmine (ovisno o pravilima nacionalnog kinološkog saveza), ne postoji obavezna provjera pravih radnih sposobnosti pasa u radnom okruženju.
Slika 4. Primijetite da su svi lavovi iste boje. Priroda stvara najbolju uniformnost izgleda, prilagođenu funkciji (u ovom slučaju kamuflaži). U sredini se nalaze predstavnici iste pasmine pasa, uniformnog izgleda, što je cilj selekcije. Na desnoj slici prikazani su psi različitih pasmina i izgleda, ali iste vrste (za razliku od lavova). Kod pasa postoji znatno veća raznolikost vanjskog izgleda unutar vrste.
(Izvori slika: https://vcaweb.org/about-vizslas/vizsla-breed-history/ , https://www.kinship.com/dog-behavior/are-dog-parks-good-socialization)
Sportski i radni mješanci, outcross psi
Selekcija ponašanja osobito je bila problematična u sportskim i radnim krugovima. Da bi pas bio uspješan u sportu ili u radu, mora imati željeno ponašanje. Uz to, jedan od preduvjeta je i zdravlje – pas sa zdravstvenim problemima ne može konkurirati drugima. Ovo već zvuči kao biološko pravilo, zar ne? I doista, radi se o obliku kompeticije utemeljene na funkcionalnosti.
Tako je u nekim pasminama došlo do podjele na radne i izložbene linije (gentski se razlikuju (20)), a ponegdje je započelo i križanje s drugim pasminama. Ujedno je došlo i do pojave novih „okoliša”. Tradicionalni pseći poslovi (ovčarenje, čuvanje stoke, vuča saonica, lov) sve više nestaju, dok istovremeno nastaju novi poslovi (protection, service dogs, SAR) i sportovi (agility, frisbee, bitework, canicross, bikejoring, flyball…). Ti novi „okoliši” zahtijevaju i nove adaptacije – koje jednostavno nisu postojale u prošlosti. Riječ je o ljudskoj selekciji, samo s drukčijim ciljem od FCI standarda. Ipak, treba biti svjestan da prirodne selekcije nema – što znači da i ovdje može doći do smanjenja zdravlja. Klasičan primjer je „popular sire effect” (21): kada se u nekom sportu izdvaja uspješan pas ili linija, oni se preferencijalno koriste u uzgoju, što smanjuje genetsku raznolikost.
Kao planirane i smislene mješance vrijedi spomenuti i pse uključene u outcross projekte. Ti su projekti osmišljeni radi poboljšanja zdravlja pasmina koje su izrazito genetski kompromitirane. Primjeri su Cavalier King Charles španijel, Doberman, Mops, Norwegian Lundehund. Kod tih pasmina zdravstveno stanje je toliko loše da je prvi prioritet povećati gensku raznolikost. Prvo se uvodi druga pasmina radi proširenja genetske baze (outcross), a zatim se kroz backcross vraća prema željenom standardu. Glavna razlika između sportskih/ radnih mješanaca i outcross projekata je u svrsi: sportski i radni mješanci nastaju za nove namjene, a povećana genska raznolikost je tek preduvjet za funkcionalnost; kod outcross projekata cilj je spasiti već postojeću namjenu uz poboljšanje zdravlja.
No vrijedi spomenuti i još jednu svrhu – psa za pratnju. Često zaboravljen, jer profesionalci uglavnom imaju radne pse, ali zapravo je to najtraženiji oblik danas. Većina ljudi traži kućnog ljubimca (iako toga možda nisu svjesni). Nažalost, zdravlje tih pasa u mnogim čistokrvnim populacijama ozbiljno je narušeno (npr. Cavalier King Charles španijel). Ne treba zaboraviti da bi se i ove pse trebalo uzgajati namjenski i funkcionalno: otvoriti populacije, povećati genetsku raznolikost i poboljšati zdravlje.
Neplanirani mješanci (mješanci modernih pasmina)
Neplanirane mješance sam izdvojila kao zasebnu skupinu jer oni postoje – i to u velikom broju. Genetski su raznolikiji od čistokrvnih pasa (22,23), općenito su zdraviji (15,18), ali i dalje mogu nositi štetne alele (18,23,24). Nemaju radnu namjenu. Populacija je otovrena, no veliki dio životinja zapravo ne doprinosi aktivno populaciji jer su kastrirane (reprodukcijski izolirane). Ove pse želim odvojiti od neodgovornog uzgoja („štanceraja”, backyard breedinga). Oboje vrste mješanaca se nalaze često u skloništima, ali to ne znači da su usporedive i iste.
Ovi psi mogu biti izvrsni kućni ljubimci, osobito kada imaju slabije radne nagone, i mogu biti dobro rješenje za mnoge obitelji. Dolaze iz raznih situacija – od slučajnih parenja do napuštenih pasa (ovo nisu divlji ili seoski psi) pa često završe u lošim životnim uvjetima. Skloništa su ih prepuna i oni su prave žrtve našeg uzgoja. Iako ih je većina kastrirana, broj im stalno raste jer neodgovorni vlasnici osiguravaju stalni priljev pasa.
Neki ove pse nazivaju nestabilnima i „genetskim katastrofama”, ali pritom ne uzimaju u obzir da većina ovih pasa nije imala nikavu socijalizaciju, česti su prvi psi, uglavnom su im vlasnici civili (nisu „profesionalci”, imaju nižu razinu znanja o psima), nemaju podršku sportskog kluba i kluba pasmine te su prepušteni sami sebi.
Neodgovorni uzgoj, “štanceraj”
O ovim „uzgajivačima” nemam nešto pozitivno reći, osobito o uzgoju „egzotičnih” pasa, osim da je pokrenuo javnu edukaciju o odgovornom uzgoju. Ovi psi možda potječu iz otvorenih populacija, ali nisu genetski raznoliki niti zdravi. Glavni selekcijski pritisak je novac. Ovi uzgajivači namjerno uzgajaju konformacijske ekstreme, pare u bliskom srodstvu, ne testiraju na bolesti i aktivno narušavaju zdravlje pasa. Također, da bi stvorili egzotične hibride, križaju pasmine s nekompatibilnim nagonima što dovodi do nestabilnih temperamenata (i to namjerno).
Budućnost?
Ovim tekstom htjela sam vam približiti kako su nastali psi, ali iz pogleda prilagodbi i selekcije.
Veći dio evolucije pasa oblikovan je kombinacijom ljudske i prirodne selekcije, dok su populacije bile otvorene, a psi funkcionalni. Tek u moderno vrijeme selekcija je gotovo isključivo ljudska. Zatvorene populacije uvedene su u relativno kratkom dijelu povijesti, a posljedice za zdravlje pasa već su značajne. Selekcija vođena funkcionalnošću je glavni alat poboljšanja zdravlja. Također, pasminski uzgoj nije jedini način da se dobije pas s namjenom. To je nešto što rijetko čujem u psećem svijetu, a mnogi se s tim ne slažu.
A ima i razloga za to neslaganje. FCI je u jednom dijelu bio u pravu – uzgajivačima je potrebno dati jasne smjernice i pravila. Uzgajivači su ti koji provode i prezigotnu i postzigotnu selekciju, a kvaliteta pasa ovisi o njima. I ovdje nije dovoljno da jedan uzgajivač drži visoki standard, jer su njegovi psi tek točkica u populaciji. Cijela zajednica mora težiti istome. A to često nije moguće bez krovne organizacije i pravila (nažalost, nemaju svi iste interese).
Najvažnije od svega. Vlasnici moraju tražiti ove standarde i kriterije. Jednostavno pravilo ponude i potražnje.
Zbog nekompatibilnih adaptacija i okoliša u kojima psi žive, mnogi mogu završiti s problemima u ponašanju. Sigurno ste čuli da psima treba omogućiti „outlet” za njihova pasminska ponašanja. Njihove adaptacije trebaju imati smisla, to je bio cilj cijele evolucije. No, kako većina nas živi u gradovima, to može biti otežano. Zato je važno istražiti kakvog psa imate i koje su njegove potrebe. Kako bi izgledao njegov idealni okoliš i koliko ste u mogućnosti mu ga pružiti? Treba paziti odgovara li vaš stil života namjeni psa. Ovdje ne mislim samo na čistokrvne i radne pse – mnogi mješanci su idealni kućni ljubimci, i možda je upravo to namjena koja vama treba. Imaju ostatke nekih radnih navika, no poprimaju karakteristike „opće” domesticirane životinje.
Jer kao što vidite, godine evolucije oblikovale su takva ponašanja. Ovaj dio karaktera psa je genetski – nije sve u tome „kako ih odgojite”.
I tu dolazimo do poante naziva ovog bloga – Evolving Canine. Psi u potpunosti ovise o nama: od uzgoja, treninga, prehrane i dobrobiti – na nama je da „evoluiramo”. Učimo svakim danom, jer mi oblikujemo život naših pasa.
Sve je počelo s jednim psom
Ovaj je blog nastao s ciljem poboljšanja života pasa, poticanja kritičkog razmišljanja i pružanja točnih informacija, sve iz perspektive biologa.
Prati nas!
Želiš znati kada se objavi novi blog, e-knjiga ili projekt?
Popis literature:
1. Kappeler, P. M. (2022). Animal behaviour: An evolutionary perspective. Springer Nature. BESPLATNO DOSTUPNO: https://vetbooks.ir/animal-behaviour-an-evolutionary-perspective/
2. Miklósi, Á. (2014). Dog behaviour, evolution, and cognition. oUp Oxford. BESPLATNO DOSTUPNO: https://vetbooks.ir/dog-behaviour-evolution-and-cognition-2nd-edition/
3. Tancredi, D., & Cardinali, I. (2023). Being a Dog: A Review of the Domestication Process. Genes, 14(5), 992. https://doi.org/10.3390/genes14050992 .
4. Serpell J. A. (2021). Commensalism or Cross-Species Adoption? A Critical Review of Theories of Wolf Domestication. Frontiers in veterinary science, 8, 662370. https://doi.org/10.3389/fvets.2021.662370
5. Skoglund, P., Ersmark, E., Palkopoulou, E., & Dalén, L. (2015). Ancient wolf genome reveals an early divergence of domestic dog ancestors and admixture into high-latitude breeds. Current biology : CB, 25(11), 1515–1519. https://doi.org/10.1016/j.cub.2015.04.019
6. Kaminski, J., & Marshall-Pescini, S. (2014). The social dog: behavior and cognition. Elsevier.
7.Range, F., & Marshall-Pescini, S. (2022). Comparing wolves and dogs: current status and implications for human ‘self-domestication’. Trends in cognitive sciences, 26(4), 337–349. https://doi.org/10.1016/j.tics.2022.01.003
8. Shannon, L. M., Boyko, R. H., Castelhano, M., Corey, E., Hayward, J. J., McLean, C., White, M. E., Abi Said, M., Anita, B. A., Bondjengo, N. I., Calero, J., Galov, A., Hedimbi, M., Imam, B., Khalap, R., Lally, D., Masta, A., Oliveira, K. C., Pérez, L., Randall, J., … Boyko, A. R. (2015). Genetic structure in village dogs reveals a Central Asian domestication origin. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 112(44), 13639–13644. https://doi.org/10.1073/pnas.1516215112
9. Funk, M. W., & Kidd, J. M. (2024). A Variant-Centric Analysis of Allele Sharing in Dogs and Wolves. Genes, 15(9), 1168. https://doi.org/10.3390/genes15091168
10. Freedman, A. H., Gronau, I., Schweizer, R. M., Ortega-Del Vecchyo, D., Han, E., Silva, P. M., Galaverni, M., Fan, Z., Marx, P., Lorente-Galdos, B., Beale, H., Ramirez, O., Hormozdiari, F., Alkan, C., Vilà, C., Squire, K., Geffen, E., Kusak, J., Boyko, A. R., Parker, H. G., … Novembre, J. (2014). Genome sequencing highlights the dynamic early history of dogs. PLoS genetics, 10(1), e1004016. https://doi.org/10.1371/journal.pgen.1004016
11. Lord, K., Coppinger, L., & Coppinger, R. (2014). Differences in the behavior of landraces and breeds of dogs. Genetics and the behavior of domestic animals, 2, 195-235.
12. Knox, C. (2023, July 13). Understanding the difference between a breed and a landrace. Wisdom Panel. Retrieved August 29, 2025, from https://www.wisdompanel.com/en-us/blog/breed-vs-landrace
13. Stock, K. F., & Distl, O. (2010). Simulation study on the effects of excluding offspring information for genetic evaluation versus using genomic markers for selection in dog breeding. Journal of animal breeding and genetics = Zeitschrift fur Tierzuchtung und Zuchtungsbiologie, 127(1), 42–52. https://doi.org/10.1111/j.1439-0388.2009.00809.x
14. Calboli, F. C., Sampson, J., Fretwell, N., & Balding, D. J. (2008). Population structure and inbreeding from pedigree analysis of purebred dogs. Genetics, 179(1), 593–601. https://doi.org/10.1534/genetics.107.084954
15. Santovito, A., Saracco, M., Scarfo’, M. et al. Purebred dogs show higher levels of genomic damage compared to mixed breed dogs. Mamm Genome 35, 90–98 (2024). https://doi.org/10.1007/s00335-023-10020-5
16. Cruz, F., Vilà, C., & Webster, M. T. (2008). The legacy of domestication: accumulation of deleterious mutations in the dog genome. Molecular biology and evolution, 25(11), 2331–2336. https://doi.org/10.1093/molbev/msn177
18. Donner, J., Kaukonen, M., Anderson, H., Möller, F., Kyöstilä, K., Sankari, S., Hytönen, M., Giger, U., & Lohi, H. (2016). Genetic Panel Screening of Nearly 100 Mutations Reveals New Insights into the Breed Distribution of Risk Variants for Canine Hereditary Disorders. PloS one, 11(8), e0161005. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0161005
19. Subramanian, S., & Kumar, M. (2024). The Association between the Abundance of Homozygous Deleterious Variants and the Morbidity of Dog Breeds. Biology, 13(8), 574. https://doi.org/10.3390/biology13080574
20. Lampi, S., Donner, J., Anderson, H., & Pohjoismäki, J. (2020). Variation in breeding practices and geographic isolation drive subpopulation differentiation, contributing to the loss of genetic diversity within dog breed lineages. Canine medicine and genetics, 7, 5. https://doi.org/10.1186/s40575-020-00085-9
21. Leroy G. (2011). Genetic diversity, inbreeding and breeding practices in dogs: results from pedigree analyses. Veterinary journal (London, England : 1997), 189(2), 177–182. https://doi.org/10.1016/j.tvjl.2011.06.016
22. Yordy, J., Kraus, C., Hayward, J. J., White, M. E., Shannon, L. M., Creevy, K. E., Promislow, D. E. L., & Boyko, A. R. (2020). Body size, inbreeding, and lifespan in domestic dogs. Conservation genetics (Print), 21(1), 137–148. https://doi.org/10.1007/s10592-019-01240-x
23. Donner, J., Freyer, J., Davison, S., Anderson, H., Blades, M., Honkanen, L., Inman, L., Brookhart-Knox, C. A., Louviere, A., Forman, O. P., & Chodroff Foran, R. (2023). Genetic prevalence and clinical relevance of canine Mendelian disease variants in over one million dogs. PLoS genetics, 19(2), e1010651. https://doi.org/10.1371/journal.pgen.1010651
24. Oberbauer, A. M., Belanger, J. M., Bellumori, T., Bannasch, D. L., & Famula, T. R. (2015). Ten inherited disorders in purebred dogs by functional breed groupings. Canine genetics and epidemiology, 2, 9. https://doi.org/10.1186/s40575-015-0021-x